Ciclo vitale

La comprensione del ciclo vitale e del comportamento riproduttivo di Varroa destructor è essenziale per comprendere da dinamica stagionale del parassita e per l’esecuzione di corrette pratiche apistiche volte al suo contenimento. Lo stato delle conoscenze sul ciclo biologico di varroa è stato rivisto da Mondet et al (2018), Nazzi e Conte (2016), Rosenkranz, Aumeier e Ziegelmann (2010) e da Huang (2012).

Il ciclo vitale di Varroa destructor è strettamente collegato a quella dell’ape, di cui è un parassita obbligato: non può compiere il ciclo senza l’ape e nessuna fase della sua vita è disgiunta da quella del suo ospite.

Il ciclo vitale delle femmine di varroa è composta da due fasi distinte: una fase foretica sulle api adulte ed una fase riproduttiva che si svolge all’interno delle celle opercolate delle api e dei fuchi. I maschi hanno vita breve e come le forme immature possono essere trovati solo all’interno della covata opercolata.

La fase foretica

Le varroe femmina in fase foretica sono per la maggior parte nascoste a livello di addome sotto gli sterniti delle api adulte. I parassiti tendono a selezionare le api nutrici perché sono quelle che offrono le maggiori probabilità di raggiungere la covata recettiva per poter iniziare un nuovo ciclo riproduttivo. Tale preferenza  come riscontrato da Cervo et al (2014) sembra essere influenzata dal livello di infestazione della colonia, con possibili conseguenze sulle trasmissioni orizzontali di varroe tra famiglie diverse. Secondo le ricerche citate da Fries, Camazine, and Sneyd (1994) la fase foretica dura 4-10 giorni in presenza di covata. Ovviamente in condizioni di assenza di covata gli acari sono forzati a rimanere foretici, nei climi freddi anche per alcuni mesi. Gli acari nella fase foretica cambiano frequentemente ospite spostandosi da un’ape all’altra e ciò contribuisce notevolmente alla trasmissione di vari virus, prelevandoli da un’ape ed iniettandoli in un’altra alimentandosi. In questa fase la mortalità aumenta perché le varroe possono cadere per errore nei fondi antivarroa, possono essere aggredite dalle api durante il grooming o morire di vecchiaia. Benché non strettamente necessaria in condizioni di laboratorio e pericolosa per gli acari, la fase foretica è fondamentale perché consente la dispersione verso altre colonie, tramite la deriva di api infestate, il saccheggio di colonie indebolite dagli acari e teoricamente anche tramite la caduta sui fiori visitati da bottinatrici di diverse colonie.

La fase riproduttiva

La fase riproduttiva incomincia con l’ingresso di una varroa femmina feconda in un cella di covata 15-20 ore prima dell’opercolatura per la larva di operaia e 40-50 ore prima dell’opercolatura  per la larva di fuco. Se presente, la covata maschile è 8-10 volte più attrattiva rispetto a quella femminile. Molecole chimiche emesse dalle larve prossime all’opercolatura sembrano attirare gli acari nelle celle al giusto stadio. L’orientamento delle varroe alla ricerca di un ospite per la fase riproduttiva è però anche influenzato da sostanze emesse dal nutrimento della larva, dal bozzolo, nonché da parametri fisici come la forma della cella sembrano giocare un ruolo nella selezione dell’ospite per la fase riproduttiva. 

Dopo essersi introdotta nella cella la varroa si immerge nel nutrimento della larva sul fondo della cella per sfuggire alle api igieniche. Approssimativamente 5 ore dopo l’opercolatura la larva ha consumato tutto il nutrimento e la varroa inizia a nutrirsi sulla larva, avviando l’oogenesi; il foro praticato nella cuticola della larva di ape viene utilizzato dalla progenie per nurtrirsi. A circa 60-70 ore dall’opercolatura la varroa madre depone il primo uovo, che si sviluppa in un maschio, che raggiungerà la maturità sessuale in 6,6 giorni. Ad intervalli di 26-32 ore sono deposte fino a 5 uova nella covata femminile e fino a 6 in quella maschile. Tutte le uova successive danno vita a varroe femmina, che giungono a maturità in 5,8 giorni. Il maschio si accoppia con ciascuna delle varroe femmine, man mano che maturano.

A causa della competizione all’interno della cella in media ciascuna varroa madre produce 1,3-1,45 discendenti nella covata femminile e 2,2-2,6 dalla covata da fuco (Fries, Camazine, and Sneyd 1994).

In natura le varroe nel corso della loro vita compiono in media 2-3 cicli riproduttivi, benché in condizioni di laboratorio una varroa possa arrivare a compierne 7.

In alcuni casi le varroe che si introducono nella covata femminile depongono uova e non producono una progenie. La percentuale di volte in cui ciò accade varia tra le varie sottospecie di Apis mellifera e sembra dipendere da caratteristiche dell’ape. Bisogna inoltre considerare che perché la riproduzione abbia effettivamente successo è necessario che la varroa madre deponga almeno due uova e che il maschio e la femmina si sviluppino e che si accoppino. Le varroe che iniziano tardivamente la deposizione, che depongono solo un uovo o che non depongono l’uovo maschile non contribuiscono all’incremento della popolazione. La mortalità della progenie è un fattore importante nella dinamica di popolazione del parassita e varia con la stagione, il clima e la genetica dell’ospite.

Riferimenti

Cervo, Rita, Bruschini C, Cappa F, Meconcelli S, Pieraccini G. 2014. “High Varroa mite abundance influences chemical profiles of worker bees and mite-host preferences”. Journal of Experimental Biology. 217:2998–3001.

Fries, Ingemar, Scon Camazine, and James Sneyd. 1994. “Population Dynamics Of Varroa Jacobsoni: A Model And A Review.” Bee World 75 (1): 5–28.

Huang, Zachary Y. 2012. “Varroa Mite Reproductive Biology.” American Bee Journal 92 (10) (October): 981–985. https://www.extension.org/pages/65450/varroa-mite-reproductive-biology.

Locke B, Le Conte Y, Crauser D, Fries I. 2012. “Host adaptations reduce the reproductive success of Varroa destructor in two distinct European honey bee populations”. Ecol. Evol. 2:1144–50

Rosenkranz, Peter, Pia Aumeier, and Bettina Ziegelmann. 2010. “Biology and Control of Varroa Destructor.” Journal of Invertebrate Pathology 103 (January): S96–S119. doi:10.1016/j.jip.2009.07.016.

Mondet, Fanny, Andrea Rau , Christophe Klopp , Marine Rohmer , Dany Severac , Yves Le Conte and Cedric Alaux. 2018. “Transcriptome profiling of the honeybee parasite Varroa destructor provides new biological insights into the mite adult life cycle”. BMC Genomics 19:328. https://doi.org/10.1186/s12864-018-4668-z 

 Nazzi, Francesco, Yves Le Conte. 2016.”Ecology of Varroa destructor, the Major Ectoparasite of the Western Honey Bee, Apis mellifera”. Annual Rev. Entomol. 61:417–32.